Anatomie et Fonction de la Rétine

La rétine est la tunique la plus interne du globe oculaire.

Macroscopie de la Rétine

Elle tapisse la choroïde et recouvre toute la surface interne du globe depuis la papille jusqu’à l’ora serrata. Elle est transparente et l’influx lumineux traverse les trois couches de cellules nerveuses pour générer une impulsion électrique dans les photorécepteurs. Le signal électrique se transmet des photorécepteurs aux cellules bipolaires puis aux cellules ganglionnaires et au cerveau.

Elle s’étend de la papille à l’ora serrata et adhère fortement à ces deux zones. La rétine est une fine membrane en relation sur son versant externe avec la choroïde par l’intermédiaire de l’épithélium pigmentaire (EP) et sur son versant interne avec le vitré par l’intermédiaire de la membrane limitante interne de la rétine.

À l’extrême périphérie, l’ora serrata est une zone de transition entre la rétine et les corps ciliaires. À la base du vitré, près de l’ora serrata, rétine et vitré contractent d’importantes adhérences.

En postérieur, toutes les couches rétiniennes s’interrompent à l’exception de la couche des fibres nerveuses pour former la tête du nerf optique. L’épithélium pigmentaire se termine juste avant la membrane de Bruch.

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La rétine peut être subdivisée en deux grandes parties : la rétine centrale et la rétine périphérique.

Rétine Centrale

La partie centrale mesure 5 à 6 mm et renferme la macula, la fovéa et la fovéola. La macula est une zone elliptique de 1,5 mm de large pour 1 mm de hauteur. Elle est située quasiment au centre de la rétine, en temporal par rapport au nerf optique. Elle est centrée par la fovéa.

La fovéola, dépression centrale de la fovéa, est située à deux diamètres papillaires en dehors du bord temporal de la papille. Elle a un diamètre de 350 µm. Le clivus borde latéralement la dépression fovéolaire. L’aspect légèrement jaunâtre de la fovéola est dû à la présence d’un pigment xanthophylle.

Les capillaires rétiniens s’arrêtent à 200 µ du centre de la fovéola, limitant ainsi une aire avasculaire centrale de 400 µ de diamètre.

Rétine Périphérique

La partie périphérique est classiquement divisée en quatre zones :

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• la périphérie proche, au contact du pôle postérieur, qui s’étend sur 1,5 mm ;
• la périphérie moyenne qui mesure 3 mm ;
• la périphérie éloignée qui s’étend sur 9 à 10 mm du côté temporal et 16 mm du côté nasal ;
• l’ora serrata ou extrême périphérie qui mesure 2,1 mm en temporal et 0,8 mm en nasal.

Microscopie de la Rétine

L’anatomie microscopique permet de décrire dix couches rétiniennes :

1. Épithélium pigmentaire
2. Photorécepteurs
3. Membrane limitante externe
4. Couche nucléaire externe
5. Couche plexiforme externe
6. Couche nucléaire interne
7. Couche plexiforme interne
8. Couche des cellules ganglionnaires
9. Couche des fibres
10. Membrane limitante interne

Épithélium Pigmentaire de la Rétine (EP)

L’épithélium pigmentaire de la rétine est une couche monocellulaire de cellules hexagonales s’étendant de l’ora serrata au nerf optique. Il est continu avec l’épithélium du corps ciliaire. Il est séparé de la choriocapillaire par la membrane de Bruch.

La choriocapillaire est formée de fins capillaires fenêtrés qui nourrissent la couche des photorécepteurs. La membrane de Bruch (colorée positivement par le periodic acid Schiff ou PAS) ne se limite pas à une membrane basale. En microscopie électronique, elle comprend :

• la membrane basale des capillaires de la choriocapillaire,
• une couche de collagène externe,
• une couche irrégulière de fibres élastiques,
• une couche de collagène interne,
• la membrane basale de l’épithélium pigmentaire.

Les cellules hexagonales de l’EP sont reparties sur une seule couche et possèdent un noyau arrondi situé dans la partie basale de la cellule. Ainsi, les drusen se déposent entre l’EP et la couche élastique de la membrane de Bruch.

Au pôle basal et sur les faces latérales des cellules de l’EP, la membrane cellulaire décrit de nombreux replis ou interdigitations. Des desmosomes sont parfois observés le long de la membrane latérale. Près du pôle apical, la présence de zonulae occludens, ou jonctions occlusives, entraîne une « soudure » membranaire avec disparition de l’espace intercellulaire, assurant l’imperméabilité, support morphologique de la barrière hémato-rétinienne externe.

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La membrane apicale décrit des microvillosités qui entourent le tiers externe des articles externes des photorécepteurs. L’espace compris entre les microvillosités et les photorécepteurs contient une substance riche en mucopolysaccharides. Le cytoplasme des cellules de l’EP contient, outre les organites usuels, de nombreux grains de mélanine situés dans les parties apicale et médiane des cellules et des phagosomes.

Les grains de mélanine étant synthétisés par la cellule de l’épithélium pigmentaire, ils peuvent être observés à tous les stades de leur synthèse (prémélanosome, mélanosome et granule mature). Les phagosomes correspondent à la phagocytose par la cellule épithéliale pigmentaire d’un groupe de disques des articles externes des photorécepteurs.

Les rôles de l’EP sont multiples :

• phagocytose des articles externes des photorécepteurs,
• rôle d’écran avec sécrétion de la mélanine responsable de la réflexion de la lumière,
• métabolisme de la vitamine A,
• sécrétion de la matrice extracellulaire entourant les photorécepteurs,
• transport actif entre la choriocapillaire et l’espace sous-rétinien.

Neurorétine

La neurorétine est organisée en neuf couches. Deux types de photorécepteurs sont distingués : les bâtonnets et les cônes. Les photorécepteurs sont formés de deux segments, un article externe et un article interne. L’article externe est formé par un empilement de feuillets membranaires contenant les pigments visuels. Sa partie distale est logée dans les expansions cytoplasmiques des cellules de l’EP.

Les articles externes sont renouvelés régulièrement par synthèse membranaire à leur base et phagocytose de leur extrémité distale. L’article interne contient les organites cytoplasmiques. Les deux segments sont réunis par une structure ciliaire. Leurs noyaux sont situés dans la couche nucléaire externe appelée aussi couche granuleuse externe.

Quatre types de photorécepteurs sont décrits dans la rétine humaine en fonction du photopigment contenu dans leur article externe. Chaque photopigment est caractérisé par un spectre d’absorption caractéristique. La rhodopsine (500 nm) est le photopigment des bâtonnets, et il existe trois types de cônes en fonction du photopigment qu’ils contiennent.

Le photopigment est désigné par la couleur de la lumière qu’il absorbe : bleu (440 nm), vert (540 nm) et rouge (570 nm). Par convention, les cônes sont définis en cônes « S », s’ils contiennent en majorité le pigment sensible au bleu, en cônes « M » s’ils présentent une concentration plus importante en pigments sensibles au vert et enfin en cônes « L » porteurs du pigment sensible au rouge.

Les lettres conventionnelles S, M et L proviennent des mots anglais Short, Medium et Long wavelenght, qui correspondent respectivement aux courtes, moyennes et grandes longueurs d’onde.

Membrane Limitante Externe

On identifie à la base du segment externe des photorécepteurs une fine membrane qui correspond en microscopie électronique à des desmosomes entre les articles internes des photorécepteurs et les cellules de Müller qui sont des cellules de soutien. La membrane limitante externe limite l’espace sous-rétinien et constitue une barrière à la diffusion des grosses molécules (barrière hémato-rétinienne).

Couche Nucléaire Externe (Couche Granuleuse Externe)

Elle contient les corps cellulaires des photorécepteurs avec leur cytoplasme et leur noyau. L’axone des photorécepteurs se poursuit jusqu’à la couche plexiforme externe pour former les synapses. Il est difficile en microscopie optique de différencier les noyaux des bâtonnets de ceux des cônes.

Couche Plexiforme Externe

La couche plexiforme externe (CPE) correspond à la première synapse, zone de transmission entre les photorécepteurs et le premier neurone. Elle se présente comme un réseau dense d’expansions cellulaires des cellules bipolaires, des cellules horizontales et des cellules de Müller.

La CPE est plus épaisse dans la région maculaire : les axones des cônes et des bâtonnets sont orientés radiairement à partir de la fovéa et constituent les fibres de Henlé. La CPE peut être divisée en trois zones :

• externe contenant l’extrémité des photorécepteurs et de nombreuses expansions des cellules de Müller ;
• médiane correspondant à l’extrémité distale des bâtonnets (sphérule) et des cônes (pédicule) ;
• interne constituée de l’imbrication des dendrites des cellules bipolaires et des cellules horizontales.

La synapse avec les photorécepteurs est caractérisée par la présence, dans une invagination des pieds des bâtonnets et des cônes, d’un ruban synaptique entouré de nombreuses vésicules synaptiques. Elle a un arrangement en triade avec un ruban synaptique et trois éléments post-synaptiques : deux dendrites des cellules horizontales constituant les éléments latéraux et une ou deux dendrites des cellules bipolaires correspondant à l’élément central.

Dans cette couche, s’observent les synapses entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires et les cellules horizontales. Chaque sphérule contient une seule triade tandis que chaque pédicule contient plusieurs triades. De plus, les pédicules des cônes présentent à leur surface des petites synapses dépourvues de ruban synaptique correspondant à une synapse avec une cellule bipolaire « OFF ».

Enfin, il est également décrit des contacts entre la base des pédicules des cônes et les dendrites des cellules bipolaires, ainsi que des jonctions « desmosome-like » entre les dendrites des cellules bipolaires et/ou des cellules horizontales.

Couche Nucléaire Interne (Couche Granuleuse Interne)

Les corps cellulaires de cinq cellules différentes sont situés dans cette zone : cellules bipolaires, cellules horizontales, cellules amacrines, cellules interplexiformes et cellules de Müller. Ces cellules peuvent être identifiées en immuno-histochimie avec des marqueurs spécifiques.

La couche nucléaire interne peut être divisée en plusieurs sous-couches. La couche la plus externe, adjacente à la CPE, contient les cellules horizontales. Leur cytoplasme ressemble à celui des cellules bipolaires à l’exception de la présence du cristalloïde de Kolmer. Trois types de cellules horizontales ont été individualisés dans la rétine humaine :

• les cellules H1, les plus grandes, reçoivent leurs informations des bâtonnets et des cônes L et M ;
• les cellules H2 sont plus petites et reçoivent des informations des trois types de cônes ;
• les cellules H3 ressemblent aux cellules H1, mais avec des dendrites plus larges. Elles reçoivent leur information des cônes L et M.

La couche intermédiaire externe contient les cellules bipolaires, qui sont les premiers neurones. Les cellules bipolaires reçoivent les informations des cônes et des bâtonnets et transmettent les signaux vers les cellules amacrines et les cellules ganglionnaires.

Il existe un seul type de cellules bipolaires pour les bâtonnets, c’est une cellule « ON » dont la partie terminale de l’axone est située dans la partie la plus interne de la couche plexiforme interne.

Pour les cônes, on distingue :

• des cellules bipolaires « ON » qui forment une synapse invaginante avec un pédicule du cône et dont l’axone se termine dans la partie la plus interne de la couche plexiforme interne ;
• des cellules bipolaires « OFF » caractérisées par une synapse non invaginante et dont l’axone se termine dans la partie la plus externe de la couche plexiforme interne.

Cette ambivalence « ON/OFF » se poursuit lors de la connexion cellules bipolaire/ganglionnaire de la couche plexiforme interne.

Enfin, les cellules bipolaires sont divisées en cellules bipolaires diffuses qui se connectent à plusieurs cônes et en cellules bipolaires « midget », qui ne se connectent qu’à un seul cône. La couche intermédiaire interne contient :

• les cellules de Müller qui ont un rôle de support et de nutrition ;
• les cellules amacrines qui ont de longs prolongements formant des synapses avec les cellules ganglionnaires.

Tableau Récapitulatif des Couches Rétiniennes

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