Les 6 Couches du Cortex Cérébral : Explication Détaillée
La chronique du mois vise à faire le point sur des éléments de base de neuro-anatomie fonctionnelle ou de neurophysiologie. Le cortex cérébral, ou écorce cérébrale, désigne la substance grise périphérique des hémisphères cérébraux. Il se compose de trois (archi- et paléo-cortex) à six couches (néocortex) renfermant différentes classes de neurones, d'interneurones et de cellules gliales.
Organisation et Structure du Cortex Cérébral
Au microscope, le néocortex humain apparaît subdivisé en six couches. Les couches sont numérotées depuis la surface:
- La couche moléculaire: Elle contient des axones et des dendrites. Les neurones des couches internes y envoient des dendrites courts et orientés perpendiculairement à la surface du cortex et des axones longs orientés parallèlement à cette surface. On y trouve aussi quelques neurones de Cajal-Retzius et des neurones étoilés.
- La couche granulaire externe: Elle contient des neurones granulaires et reçoit les afférences d'autres aires du cortex. On parle en ce qui la concerne de connexions cortico-corticales afférentes.
- La couche pyramidale externe: Constituée de cellules pyramidales, elle émet des connexions vers d'autres zones du cortex cérébral. Il s'agit ici de connexions cortico-corticales efférentes.
- La couche granulaire interne: Elle contient des neurones étoilés et pyramidaux. C'est par cette couche que les informations en provenance de l'extérieur du cortex (par exemple du thalamus) entrent dans le cortex. Elle reçoit aussi les afférences en provenance de l'autre hémisphère cérébral.
- La couche pyramidale interne: C'est également une couche envoyant des connexions efférentes mais qui sortent du cortex. C'est, par exemple, de cette couche que partent les neurones qui innervent les motoneurones.
- La couche polymorphe: C'est la couche la plus interne à l'état adulte. Elle envoie des prolongements axonaux en direction du thalamus permettant une rétroaction sur les entrées du cortex cérébral.
Un septième couche existe transitoirement pendant l'embryogénèse. Ces couches corticales ne sont pas un simple empilement de neurones. Les neurones s'organisent en unités fonctionnelles prenant la forme de colonnes perpendiculaires à la surface du cortex, chacune assurant une fonction précise.
Anatomie du Cortex
Chez l'homme, l'épaisseur du cortex est comprise entre 1 et 4,5 millimètres et sa surface avoisine deux mille centimètres carré. Afin de pouvoir loger dans la boîte cranienne, le cortex est plissé avec des sillons de profondeur variables à l'origine de circonvolutions cérébrales et des sillons, les fissures. Ce genre de disposition est dit gyrencéphale, par opposition aux lissencéphales existant par exemple chez le rat, qui présente un cortex lisse, dépourvu de circonvolution. Cette propriété n'est pas en relation avec la complexité du cerveau, mais est liée à la taille de l'individu. Lorsque la taille d'un individu double, son volume est multiplié par huit. Si le cortex restait lisse, sa surface ne serait multipliée que par quatre. Pour préserver la proportion, le cortex doit se plisser en fonction de l'augmentation de taille. Les fissures les plus profondes divisent le cortex en lobes.
Organisation Fonctionnelle du Néocortex Humain
Le cortex cérébral est divisé en zones fonctionnelles, appelées aires, chacune assurant une fonction cognitive précise. Ce sont les études de Paul Broca en 1861 qui ont pour la première fois suggéré l'existence d'une telle organisation du néocortex. Ces zones sont à peu près identiques pour tous les individus d'une même espèce, mais présentent de petites différences.
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- Aire motrice primaire
- Aire motrice supplémentaire préfrontale
- Aire sensorielle primaire
- Aire d'association sensorielle
- Aire visuelle primaire
- Aire auditive primaire
Le cortex auditif est organisé de façon similaire au cortex visuel. Il est situé dans le lobe temporal. Le cortex visuel est divisé en deux zones : le cortex visuel primaire qui est une projection directe de la rétine et effectue un traitement de bas niveau sur les données visuelles (identification des lignes, des couleurs, des sens de déplacements) et un cortex visuel secondaire qui rassemble ces éléments pour obtenir des objets ayant une forme, une couleur et un mouvement précis.
Le cortex somatosensoriel est le reflet exact du cortex moteur primaire. Chaque organe y projette des afférences façon somatotopique. La taille de la zone affectée à chaque partie du corps est proportionnelle à la discrimination spatiale de la zone : main et visage y disposent donc des surfaces les plus importantes. Cette disposition est matérialisée par le concept d'homonculus sensitif.
Aires de Broca et de Wernicke
La principale est l'aire motrice primaire qui occupe toute la partie postérieure du lobe frontal, juste en avant du sillon central. Elle est organisée de façon somatotopique (chaque zone du corps recevant une afférence d'une partie précise de cette aire), la surface associée à un muscle étant proportionnelle à la précision des mouvements dont il est capable : le visage et la main sont donc fortement représentés. Comme pour la somesthésie, il existe ici un homoncule moteur. On y trouve l'aire de Broca dont l'atteinte est responsable de l'aphasie de Broca, le cortex auditif dans le lobe temporal et le cortex somatosensoriel dans le cortex pariétal.
Son rôle est d'effectuer les mouvements volontaires. Les aires d'association représentent la majeure partie du cortex cérébral chez l'homme et sont le principal facteur de la taille de son cerveau. Le lobe temporal dispose d'aires impliquées dans la mémorisation. Il contribue à des fonctions évoluées telles que le langage ou l'identification des visages.
Le lobe pariétal contient la zone d'association sensorielle qui intègre les données en provenance de tous les systèmes sensoriels pour donner une image de l'ensemble de l'environnement. Il comporte aussi une petite zone impliquée dans le langage, l'aire de Wernicke, dont la lésion entraîne l'aphasie de Wernicke qui se différencie de l'aphasie de Broca par le fait que le malade peut former des phrases grammaticalement et syntaxiquement justes, mais sans signification.
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Le lobe préfrontal est celui qui a subi le plus fort développement dans la lignée humaine. C'est ici que l'on situe le siège de l'intelligence humaine. Le fait est qu'il est quasiment absent chez la plupart des mammifères alors qu'il constitue presqu'un quart de la surface du cortex chez l'homme. Il reçoit des afférences de toutes les zones du cerveau et assure leur intégration pour matérialiser la pensée et aboutir à une prise de décision.
Autres Zones
La zone de cortex du sillon médian, entre les deux hémisphères, est appelée le cortex cingulaire : c'est une zone de paléocortex appartenant au système limbique, un système impliqué dans la mémorisation et les émotions.
Fonctionnement du Cortex Cérébral
Pour analyser une scène et fournir une réponse adaptée, toutes les aires cérébrales vont collaborer. L'aire visuelle primaire va identifier une série de lignes, de courbes et de taches de couleurs grises, rousses et blanches. L'aire visuelle secondaire va organiser ces éléments disparates en un objet immobile gris, roux et blanc. La zone d'intégration visuelle va reconnaître cet objet comme étant un chat assis.
Parallèlement, l'aire auditive primaire va capter un certain nombre de fréquences ; l'aire auditive secondaire va organiser ces fréquences pour obtenir un son avec un timbre et une tessiture précises. L'aire d'intégration auditive va reconnaître un miaulement. L'aire d'association pariétale va identifier un chat qui miaule. Avec l'aide du lobe temporal, il va identifier le chat et la nature du miaulement. À partir de là, nous allons obtenir une réaction comportementale.
Le système limbique situé, en partie entre les deux hémisphères, nous signale l'existence d'un attachement pour cet animal. Il va nous pousser à nous désintéresser de notre action en cours pour nous occuper en priorité de ses besoins. À noter que si l'individu agit parce que les miaulements du chat l'agacent, le résultat est le même, c'est le même système qui gère ces deux émotions. Le cortex préfrontal va prendre la décision de nourrir le chat (ou de le chasser selon les cas). L'aire motrice supplémentaire va organiser le déroulement de l'acte et l'aire motrice primaire va commander les mouvements nécessaires à son accomplissement.
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Finalement, par la collaboration de toutes les aires cérébrales, un comportement coordonné a permis la résolution d'un problème. Signalons au passage que ce n'est pas la nature du cortex qui différencie l'homme des autres animaux, mais la taille du cortex qui permet des réactions bien plus complexes que celles décrites ici. Notamment, les fonctions cognitives les plus évoluées telles que le langage ou la pensée symbolique ne sont pas mises en jeu ici.
Neurotransmetteurs et Neuromédiateurs
Les neurotransmetteurs et neuromédiateurs jouent un rôle essentiel dans la communication au sein du cortex cérébral:
- Le glutamate: C'est l'un des neurotransmetteurs les plus utilisés dans le cerveau.
- Le GABA: L'acide gamma-amino butyrique (GABA) est le principal neurotransmetteur inhibiteur du système nerveux central.
- L'acétylcholine: Elle est présente partout dans le système nerveux et possède deux types de récepteurs (nicotinique et muscarinique).
- Les neuromédiateurs: Ils comprennent la noradrénaline, la sérotonine, la dopamine et la mélatonine, et influencent divers aspects comme l'attention, l'humeur et le cycle veille/sommeil.
Les Lobes du Cortex Cérébral
Le cortex cérébral est composé de quatre lobes:
- Le lobe frontal: Situé à l'avant du cortex, il est responsable du cortex moteur, de l'aire de Broca et du cortex préfrontal.
- Le lobe pariétal: Situé en haut et à l'arrière, il nous aide à nous repérer dans l'espace.
- Le lobe occipital: Situé vers l'arrière et le bas du cerveau, il traite les stimuli visuels.
- Le lobe temporal: Situé près des tempes, il contrôle l'acquisition et la compréhension du langage, ainsi que les comportements émotionnels et motivationnels.
Le Cortex Cérébral et la Conscience
Le traitement des informations dans le cortex cérébral se fait à la vitesse de l'éclair et à un niveau de compréhension cognitive profond. Les fonctions qui se déroulent dans le cortex cérébral, telles que le traitement visuel et la mémoire, sont considérées comme plus avancées. Elles nous distinguent, en tant qu'êtres humains, des autres espèces animales. La conscience intéroceptive est la conscience profonde de l'état interne de son corps ; c'est un avantage pour les êtres humains et cela fait partie de la conscience avancée.